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“斗與傷”:群體大小和性別如何影響猴子的暴力行為

更新時間:2026-05-26點擊次數(shù):119

在動物世界里,群居生活既有好處,也有代價。為了爭奪食物、配偶、領(lǐng)地等資源,動物之間常常發(fā)生沖突,甚至升級為肢體攻擊,導(dǎo)致受傷。受傷不僅消耗能量、影響健康,嚴(yán)重時甚至危及生命。那么,是什么因素決定了群體內(nèi)部攻擊和受傷的風(fēng)險?群體大小、性別比例是否在其中扮演了關(guān)鍵角色?

 

為了回答這些問題,科學(xué)家們對生活在波多黎各卡約圣地亞哥島上的自由放養(yǎng)恒河猴(Macaca mulatta)進行了長達(dá)10年的深入研究。這項研究為我們揭示了社會生態(tài)因素如何影響雌性與雄性恒河猴的攻擊行為和受傷風(fēng)險。

 

一、研究背景:為什么有的猴群更“暴力"?

在群居動物中,競爭是不可避免的。食物和配偶是最關(guān)鍵的兩種資源。理論上,兩個社會生態(tài)因素被認(rèn)為會加劇競爭強度:群體大小和成年性別比例(即群體中雌性與雄性的數(shù)量比)。

 

群體大小:群體越大,內(nèi)部對食物的競爭可能越激烈;但大群體在領(lǐng)地爭奪中往往更具優(yōu)勢。

 

性別比例:當(dāng)某一性別數(shù)量占優(yōu)時,該性別內(nèi)部為爭奪配偶的競爭可能會加劇;同時也可能引發(fā)跨性別的攻擊行為(如雄性對雌性的強迫交配行為)。

 

然而,關(guān)于這些因素如何實際影響攻擊行為和受傷風(fēng)險,尤其是在自然環(huán)境中長期跟蹤觀察的研究,仍然非常有限。本研究正是利用恒河猴這一理想模型,系統(tǒng)探討了這些問題。

 

為什么選擇恒河猴?

恒河猴生活在多雌多雄的社會群體中,雌性留居出生群體,雄性成年后遷出。它們有嚴(yán)格的等級制度,且島上沒有天敵,因此受傷主要由同類競爭引起。此外,該種群已有超過75年的連續(xù)監(jiān)測記錄,為研究提供了寶貴的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

 

二、材料與方法:研究者是如何做的?

這項研究涵蓋了2010年至2020年間共10年的數(shù)據(jù),涉及6個自然形成的社會群體。研究者們通過系統(tǒng)的行為觀察和傷害記錄,分析了群體大小和性別比例對攻擊與受傷風(fēng)險的影響。

2.1 研究地點與對象

研究在波多黎各的卡約圣地亞哥島進行。島上生活著約1800只恒河猴,分為6到12個自然群體。所有猴子都有獨特的紋身(胸部與腿部),便于個體識別。它們可以自由獲取食物和水,島上沒有捕食者,也沒有常規(guī)的醫(yī)療干預(yù)(除監(jiān)測外)。

研究對象為4歲及以上的成年個體(雌性267只,雄性254只),因為此年齡后它們已進入性成熟階段。

2.2 受傷數(shù)據(jù)的收集

受傷數(shù)據(jù)由獸醫(yī)技術(shù)人員每日巡查收集(周一至周五,7:30-14:00)。當(dāng)發(fā)現(xiàn)猴子有可見傷口(如咬傷、抓傷、擦傷、骨折等)時,記錄:個體ID,傷口類型與部位,是否為新傷(基于疤痕判斷),傷口大小估計。

每隔約43天更新一次記錄。為了確保數(shù)據(jù)的獨立性,研究者將數(shù)據(jù)按每兩個月為一個時間區(qū)間進行劃分。受傷狀態(tài)被編碼為二分類變量:1=受傷,0=未受傷。

排除年份:2015和2016年因獸醫(yī)技術(shù)人員不規(guī)律在場,數(shù)據(jù)可能存在偏差,故不納入分析。

2.3 攻擊性數(shù)據(jù)的收集

攻擊性數(shù)據(jù)由兩位經(jīng)驗豐富的研究助理使用焦點動物取樣法收集,并基于預(yù)先建立的行為譜。在行為數(shù)據(jù)收集過程中,研究者使用了諾達(dá)思的行為觀察記錄分析系統(tǒng)(The Observer XT)來評估觀察者之間的一致性。當(dāng)觀察者之間的一致性超過85%時,數(shù)據(jù)才被認(rèn)為是可靠的。這保證了行為數(shù)據(jù)的客觀性和可重復(fù)性。

行為取樣方法

焦點動物取樣:每次觀察持續(xù) 5分鐘或10分鐘(不同年份略有不同),每天在7:30-14:00之間進行。取樣平衡:確保每只猴子在一天中的不同時間段和一年中的不同季節(jié)都有代表性數(shù)據(jù)。每只猴子每年被觀察的中位數(shù)次數(shù):26次。

記錄的內(nèi)容

在焦點取樣期間,研究者記錄涉及焦點動物的二元攻擊事件,以及攻擊者與受害者的身份,是否存在聯(lián)盟攻擊。特別關(guān)注“接觸性攻擊":例如咬、打等更可能導(dǎo)致受傷的攻擊類型。本研究排除了非接觸性威脅或追逐,因為它們的傷害風(fēng)險較低。

最終,在2010年至2019年間,共記錄了522次接觸性攻擊事件。

2.4 群體大小與性別比例的計算

群體大小:每個群體中年齡≥4歲的個體總數(shù)。

性別比例:雌性數(shù)量 / 雄性數(shù)量(≥4歲)。較小的數(shù)值表示雄性偏向的性別比,而較大的數(shù)值表示雌性偏向的性別比。

在每個兩月區(qū)間中點計算群體大小和性別比例。

2.5 繁殖季節(jié)的劃分

根據(jù)歷史出生數(shù)據(jù),將一年分為:

出生季節(jié):從第一個出生日到最后一個出生日。

發(fā)情季節(jié):發(fā)情季節(jié)的開始通過出生季節(jié)的開始減去獼猴的妊娠期,發(fā)情季節(jié)的結(jié)束從出生季節(jié)的結(jié)束減去妊娠期。

 

三、研究結(jié)果:攻擊與受傷的“性別差異"

3.1 雌性恒河猴:攻擊高發(fā)在大小群體,但受傷與群體大小無關(guān)

攻擊行為

雌性之間的接觸性攻擊在群體較小和群體較大時風(fēng)險更高,而在中等大小群體中低(圖1)——這支持了“最佳群體大小假說"。也就是說,過小或過大的群體都會加劇雌性內(nèi)部的爭斗。

圖1.雌性間攻擊行為風(fēng)險估計值,以群體大小(群體中雌性數(shù)量)為函數(shù)
圖2.雌性間接觸攻擊風(fēng)險的估計值,以繁殖季節(jié)和性別比例(群體中雌性與雄性的比例)為函數(shù)

受傷風(fēng)險

然而,群體大小并不預(yù)測雌性的受傷風(fēng)險。這說明雌性之間的攻擊雖然頻繁,但可能并不直接導(dǎo)致嚴(yán)重傷害,或者受傷更多發(fā)生在群體間沖突中,而非群體內(nèi)部。

 

性別比例的影響

在出生季節(jié),當(dāng)群體中雄性數(shù)量較少(雌性比例偏斜)時,雌性之間的攻擊風(fēng)險顯著升高(圖2)。這可能有兩種解釋:

  • 競爭雄性:雌性在出生季節(jié)與雄性建立友好關(guān)系,以在接下來的交配季節(jié)獲得保護或食物共享。

  • 哺乳期能量需求:雌性數(shù)量多意味著更多哺乳個體,對食物競爭更激烈。

 

在交配季節(jié),性別比例對雌性攻擊無顯著影響。

3.2 雄性恒河猴:小群體受傷多,但攻擊并未直接解釋傷害

攻擊行為

雄性與雄性之間的接觸性攻擊同樣在較大和較小群體中更高(圖3),支持最佳群體大小假說。

圖3.雄性間接觸攻擊風(fēng)險隨群體大小(群體中雄性數(shù)量)變化的估計值

受傷風(fēng)險

與雌性不同,雄性在較小群體中受傷風(fēng)險最高,在較大群體中受傷風(fēng)險較低。這可能是因為:

  • 小群體中的雄性更容易在群體間沖突中成為攻擊目標(biāo)。

  • 雄性在遷入新群體或擴散期間更容易受傷。

 

有趣的是,雄性內(nèi)部的攻擊頻率與受傷風(fēng)險并不一致。這表明:雄性受傷的主要來源可能不是群體內(nèi)部的攻擊,而是來自群體間的沖突或遷徙過程中的打斗。

 

性別比例的影響

性別比例對雄性-雄性攻擊和雄性受傷風(fēng)險均無顯著影響。這與“雄性直接競爭配偶"的預(yù)期不符。研究者認(rèn)為,雄性恒河猴更多采用間接競爭策略,如精子競爭、耐力競爭、偷偷交配等,而非直接的打斗。

圖4.性別比例對雄性-雌性接觸攻擊風(fēng)險的季節(jié)依賴性影響

3.3 雄性對雌性的攻擊:季節(jié)性驅(qū)動的“強迫行為"

這是本研究最引人注目的發(fā)現(xiàn)之一(圖 4)。

交配季節(jié):在雄性偏多的群體中,雄性對雌性的攻擊風(fēng)險更高。這符合強迫交配假說:當(dāng)雄性競爭激烈時,部分雄性會通過攻擊和脅迫來獲得交配機會。

出生季節(jié):在雌性偏多的群體中,雄性對雌性的攻擊風(fēng)險更高。這可能反映了食物競爭:雌性哺乳期能量需求大,與雄性爭搶食物。

 

四、總結(jié)

這項研究系統(tǒng)地將群體大小和性別比例同時納入分析,并區(qū)分了攻擊行為與受傷風(fēng)險這兩個密切相關(guān)但不等同的變量。它揭示了:社會生態(tài)因素對動物行為的影響是復(fù)雜的、性別特異的、季節(jié)依賴的。僅觀察攻擊行為可能不足以理解真實的“競爭成本",受傷數(shù)據(jù)是更直接的健康與生存指標(biāo)。在無捕食者、食物充足的半自然環(huán)境中,同類競爭仍然是塑造社會結(jié)構(gòu)和個體福祉的重要力量。

 

參考文獻

Pavez-Fox, Melissa A., et al. “Socioecological drivers of injuries and aggression in female and male rhesus macaques (Macaca mulatta)." Behavioral Ecology and Sociobiology 79.3 (2025): 47.

 

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